链格孢内生菌株对加拿大一枝黄花植物的化感作用研究(3)
1。3 植物内生菌的抗虫作用
1。3。1 内生菌提高宿主的抗虫性
内生菌可以提升寄主植物抗生物胁迫性的能力。 1981年，Webber在“nature”杂志上报道内生菌的抗虫性，文中指出，内生菌可以让榆树免受甲虫的侵害[7]。学者在实地调查结果显示后发现，内生真菌感染多年生黑小麦草，高羊茅和草地羊茅后，增强了这些植物对四十多种常见害虫的抗虫性，其中包括鞘翅目害虫，如阿根廷鼻虫，同翅目叶蝉等害虫，许多研究表明植物内生菌对生物防虫的有明显的帮助。
1。3。2植物内生菌代谢物对害虫的抗性
有学者提出一种假设，可能内生菌产生的某些物质会有抗害虫的能力。 Cheplick等人研究发现被植物内生菌子囊菌侵染的植物生成的生物碱明显减少夜蛾幼虫成活率和生长速度[8]。兰琪等人从苦皮藤这种杀虫植物的各个植物组织中一共分离出57株植物内生菌，测试这些植物内生菌产生的次生代谢产物，结果发现，能够产生苦皮素类似物的有3个菌株。其中，第3龄夜蛾对菌丝体1B的丙酮提取物有很强的反应，大部分夜蛾减弱生长或者被杀死[9]。这些研究结果表明，一些内生菌能产生一些次生代谢产物，对抑制或杀灭害虫起到一定的效果。
1。3。3 内生菌抗虫活性的主要机制
①产生内毒素 学者们们的早期研究主要集中在禾本和草本植物中产生的具有杀虫活性物质，大多数草本植物和禾本植物都会产生抗虫性物质，其中很大一部分是由植物中的内生菌产生的化感物质。这些植物中的内生菌可生产四类具有抗虫性物质（即有机胺，吡咯烷类，吲哚二萜衍生物和麦角生物碱等）多达几十种，这些生物碱具有很强的抗病原体和抗线虫活性，也能增强化感作用和其它的一些生物活性，对食草昆虫甚至哺乳动物（牛，羊等），具有强烈的毒性[10]
②与昆虫竞争宿主植物的能源供应 植物内生菌是一种需要氮源生长的菌种，那么植物内生菌在生长的过程中会从寄主细胞中汲取养分，这样导致的一个结果就是寄主植物的氮源就会减少，通过这样的分析发现，植物内生菌侵染寄主植物后会导致寄主植物整体的碳氮比升高，就会影响植物的生长水平。固醇类物质参与蜕皮激素和昆虫细胞膜的合成，所以对昆虫来说固醇类物质非常重要，只是昆虫本身是不会合成固醇类化合物的，那么它就要从植物的组织内汲取，而研究发现植物内生菌也会从寄主植物体内汲取一定量的固醇类化合物来满足自己的生长需要这样看来便存在植物内生菌会与昆虫共同来竞争宿主植物体内的物质供应的现象。由此会发现，当植物被植物内生菌侵染之后体内的固醇类化合物就会发生变化，甚至全部汲取，当摄食昆虫以此作为自己的食物，那么昆虫体内便没有固醇类化合物来合成脱皮激素，从而导致昆虫的生长发育受到影响，甚至最后会导致昆虫无法生长而最终死亡。这种机制对防治虫害有很大的帮助，也是大多数学者研究生物防虫的一种方向。
1。4 植物内生菌对植物的作用
在植物体内的真菌会和寄主植物一起进化，最后逐渐形成了相互共生的关系，导致内生真菌是植物体内的重要组成部分，相当于植物体内的一个小型组织，为植物提供一定的化学活性物质，自己也从植物体内获取营养物质。虽然它在植物体内只占很小的一部分，但是植物内生菌通过自己产生的一些次生代谢产物来影响寄主植物的相关生长效果：（1）内生菌可以刺激宿主的生长，内生菌促进植物生长的方式有许多种，有的内生菌对植物起到辅助作用，其中像豆科和禾本科植物中的根瘤菌有固氮作用，从而对寄主植物的固氮起到补充和加强的作用；有的则通过产生生长激素、赤霉素和细胞分裂素等促进植物生长物质来发挥刺激生长的作用，有的内生菌主要在根部产生一些有机酸来中和根部周围环境中的碱性环境，从而使植物的根部有一个良好的生长环境 [11]，用内生真菌处理种子对可持续农业是有用的[12]；（2）植物内生菌提高寄主植物的耐受性，寄主植物的耐受性主要包括抗干旱，抗酸，抗碱和抗病原体等，即使不是全部的植物都会增强耐受性，但研究发现大部分寄主植物或多或少都会增加一定的耐受性。目前并没有发现是什么物质会影响植物的耐受性，但是通过一些实验方法，将植物中的内生菌去除，发现植物的耐受性普遍降低。（3）植物内生菌促进寄主次生代谢产物的产生，目前许多报道称，内生菌可刺激寄主的次生代谢物的生成量增加，史应武等发现从甜菜根部分离的一株内生菌能显著增加甜菜的鲜重、叶绿素含量以及含糖量，对寄主植物有明显的促进生长，而且有增加糖量的作用[13]。在已经研究的成果中发现，植物内生菌不仅可以使植物的次生代谢产物增多，而且会促进植物产生一些植物本身没有的新物质。