水稻垩白形成的研究文献综述和参考文献(2)
杨建昌等[10]的研究表明，水稻籽粒中的三个淀粉合成相关酶的活性变化与籽粒灌浆动态有密切的关联，既ADPG焦磷酸酶、淀粉分支酶（Q酶）以及淀粉合成酶，其中尤以淀粉分支酶的相关值最大，Q酶对籽粒灌浆的过程起了关键性的调控作用。李太贵等[11]认为高温下早籼以腹白为主的垩白形成主要是关键酶的绝对或相对缺乏引起的。
由此可见，灌浆物质不足能直接导致垩白的发生，一般灌浆物质不足其籽粒重都较非垩白米低，而粒形都比非垩白米大;还有就是灌浆动态不合理，导致了灌浆物质分配不均。影响灌浆动态的因素多种多样，关键酶活性的改变、输导组织合理分布，输导能力发达与否都能影响到垩白的发生[12]。
2 垩白形成的遗传基础
水稻胚乳为三倍体，是不同于母体的新世代，其所需的营养物质由属于二倍体的母体稻株提供[13]。垩白遗传具有母体效应[14]和胚乳效应[15]，而且还存在细胞质效应[16]。郭二男[17]等对多种粳稻品种之间杂交后代腹白的遗传研究认为，腹白性状是由微效多基因控制，并存在部分显性作用，而且还受环境条件的影响。杨仁崔等[16]认为，垩白由2对主效隐性基因控制。而冯明友和徐宗俦[18]认为，垩白可能是由2对互补基因控制的。综上所述，垩白性状是多基因控制的复杂性状，且易受环境条件的影响。
水稻垩白性状遗传机理复杂，垩白性状主要受数量性状控制，并且与环境因素互作。垩白性状的遗传机理较难用传统分析方法进行分析，因此，常对水稻垩白性状进行 QTL 分析。
截至2014年，在水稻12条染色体上均定位到与垩白性状相关的QTL位点，其中，控制垩白性状的主效基因多位于5、6、7以及8号染色体上。王情英等[19]在F2群体第5染色体着丝粒附近检测到两个QTL位点，RM7118-RM3683贡献率为43.9%，RM169-RM289贡献率为37.0%。刘艳春[20]利用F2群体和BC2F2群体为材料进行QTL分析，在第6染色体上检测到RM1369-RM510，贡献率为19.12%；在第7染色体上检测到RM3456-RM3086，贡献率为9.57%；在第11染色体上检测到RM286-RM332，贡献率为8.66%。周立军等[21]利用CCSL和BIL群体为材料，检测到12个QTL，其主要分布于1、3、4、6、10、11染色体上。郭涛[22]利用回交群体对已经定位到的qPGWC8进行精细定位，将标记缩小到了 142kb。Liu等[23]在5、8、10号染色体上检测到QTL位点，5号染色体上标记为RM289-RM3437，贡献率为9.81%；8号染色体上标记为RM447-RM281，贡献率为20.43%； 10号染色体上标记为RM1873-R68923-7，贡献率为-1.56%。晁园等[24]利用重组自交系群体为材料，检测到10个QTL位点，分别位于2、4、6、7号染色体上，其主效基因位于6、7号染色体上。Bian等[25]在1、2、4、9、11 号染色体上检测到控制垩白性状的QTL位点。杨亚春等[26]利用RILs 群体为材料在1、3、4、6、10、11、12号染色体上检测到QT位点。
3 垩白形成的环境影响因素分析
3.1 温度对垩白发生的影响
杂水稻灌浆结实期间的温度是影响稻米垩白发生的一个极为重要的因素，其中高温的影响是众多研究中的重点。程方民等[27]研究发现，稻米垩白形成与灌浆结实期温度因子间有密切的关系，他认为水稻灌浆结实期前20d的高温会造成稻米垩白度的显著增加；低温则因品种的不同对垩白发生的影响不同，其中粳稻对低温反应不敏感，而籼稻对低温有不同程度的敏感。陈能等[28]认为，垩白多的品种在高温条件下垩白粒率和面积基本不随灌浆过程的持续而变化，依然是表现为垩白较多，而在适温条件下垩白是逐渐的增多；垩白少的品种,在高温下垩白粒率随灌浆的持续过程中由少到多变化,垩白面积则基本不变，在适温条件下则无垩白产生。徐富贤等[29]认为，齐穗后20d内的日均温和日最低温为垩白度的主控因子。整精米率与日平均温度、最高温度、最低温度成反比，温度高，整精米率则低；垩白大小与日平均温度、最高温度、最低温度成正比，温度高，垩白大小增加。孟亚利等[22]认为，垩白粒率与结实期日均温关系非常复杂，垩白粒率对结实期25-27℃的日均温区段表现的最为敏感，而对18-25℃的低温区段和27-30℃的高温区段则表现并不敏感，稻米的品种不同，其对日均温的反应差异也较大。
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