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神经元耦合系统中的同步研究综述(2)
随着非线性动力学的发展,同步的概念和理论也在迅速地发展。当今,耦合系统的同步是一个新兴的非线性动力学的研究领域。耦合振动的同步是非线性动力学的一个基本现象。它发生在许多
物理
、
通信
、生态和神经系统中并且在振荡的集体行为中扮演着重要的角色。特别是近年来,耦合神经元系统的同步成为非线性科学研究领域的一个中心问 。耦合神经元系统的同步问题是研究脑信息处理的关键,这一直受到
国内外
学者的关注,各种耦合神经元网络的集体行为是研究的焦点。
本文的主要内容安排如下:
第一章主要介绍了神经元的生理学背景,以及一些基本的神经元数学模型和突触耦合模型;
第二章主要针对Chay神经元模型讨论单个神经元的动力学性质,包括平衡点的唯一性、稳定性以及Hopf分岔的存在性等等;
第三章简要介绍了常见的耦合神经元网络结构,主要是规则网络、随机图和
复杂网络这三大类;
第四章主要描述了各种同步类型及其研究现状。
2 神经元及其相关基础知识
2.1 神经元与动作电位
神经元,又称神经细胞,是构成神经系统结构和功能的基本单位。神经元是具有长突起的细胞,它由细胞体和细胞突起构成。细胞体位于脑、脊髓和神经节中,细胞突起可延伸至全身各器官和组织中。细胞体是细胞含核的部分,其形状大小有很大差别,直径约4~120微米。细胞突起是由细胞体延伸出来的细长部分,又可分为树突和轴突。每个神经元可以有一或多个树突,可以接受刺激并将兴奋传入细胞体。每个神经元只有一个轴突,可以把兴奋从胞体传送到另一个神经元或其他组织。
动作电位是指可兴奋细胞受到刺激时在静息电位的基础上产生的可扩布的电位变化过程。动作电位由峰电位(迅速去极化上升支和迅速复极化下降支的总称)和后电位(缓慢的电位变化,包括负后电位和正后电位)组成。细胞外钠离子的浓度比细胞内高的多,它有从细胞外向细胞内扩散的趋势,但钠离子能否进入细胞是由细胞膜上的钠通道的状态来决定的。当细胞受到刺激产生兴奋时,首先是少量兴奋性较高的钠通道开放,很少量钠离子顺浓度差进入细胞,致使膜两侧的电位差减小,产生一定程度的去极化。当膜电位减小到一定数值(阈电位)时,就会引起细胞膜上大量的钠通道同时开放,此时在膜两侧钠离子浓度差和电位差(内负外正)的作用下,使细胞外的钠离子快速、大量地内流,导致细胞内正电荷迅速增加,电位急剧上升,形成了动作电位的上升支,即去极化。当膜内侧的正电位增大到足以阻止钠离子的进一步内流时,也就是钠离子的平衡电位时,钠离子停止内流,并且钠通道失活关闭。在此时,钾通道被激活而开放,钾离子顺着浓度梯度从细胞内流向细胞外,大量的阳离子外流导致细胞膜内电位迅速下降,形成了动作电位的下降支,即复极化。此时细胞膜电位虽然基本恢复到静息电位的水平,但是由去极化流入的钠离子和复极化流出钾离子并未各自复位,此时,通过钠钾泵的活动将流入的钠离子泵出并将流出的钾离子泵入,恢复动作电位之前细胞膜两侧这两种离子的不均衡分布,为下一次兴奋做好准备。
神经元是神经系统的基本组成单元,神经元可看作是存在阙值特性的可激发系统。当刺激值在阈值以下时,神经元轴突膜上只产生被动地去极化电位,而不产生动作电位,膜电位会很快衰减到静息电位;而当刺激强度高于阈值时,神经产生兴奋,出现动作电位传导,从而完成从接受信息、处理信息到发送信息的过程。为了描述神经元的这种阈值特性,从不同的应用角度,前人提出了很多种数学模型,其中有一文的IF模型和MP模型;二文的FHN模型和ML模型;三文的HR模型和Chay模型;四文的HH模型等,下面简要介绍这几种模型。
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