神经元耦合系统中的同步研究综述(3)
2.2 常见的神经元数学模型简介
1．IF模型
IF模型是Integrate-and-Fire模型的简称。神经元存在着跨膜电位差，称为膜电位，它是由于膜两侧通过离子所携带的电荷的不均匀分布所引起的。神经细胞的胞膜形成了细胞内和细胞外两部分之间的离子流动的阻力，该阻力可被等效为电阻。此外，由于膜的脂质双层结构，在其内侧和外侧的两部分导电溶液之间提供了一个极薄的绝缘层，因此膜同时也可以被看成一个电容器。1907年Lapique首次提出IF模型，对给定的两个量 （阈值）和 （静息电位），当然前者大于后者，当膜电位 在两者之间时， 满足下列动力系统：
其中 是神经元发放时的膜电位， 是随时间变化的等效膜电阻， 是膜电容， 是外部输入或刺激。一旦 超过 时，就产生一个脉冲， 重新设为静息电位，即 。
IF模型是一类兴奋型神经元模型，由于只有一个变量，数值模拟比较简单，适合于数学分析，但正因为简单性，其无法反映相位刺激、爆发式点火和回荡反应等行为。
2．MP模型
1943年，美国心理学家McCulloch和数学家Pitts在解剖学和生理学实验的基础上，提出了一种简单的形式神经元模型，即MP模型。此模型形式如下：
其中，每个神经元的输出为“0”或“1”，表示“抑制”或“兴奋”； 是神经元i的输出， 是与i连接的神经元j的输出，它作为i的输入； 是j到i的连接权值； 是i的阈值。我们称 为激活函数，显然它是一个阶跃函数。
MP模型能够简单反映出神经元的空间整合和阈值之间的非线性关系，是人工神经元模型的基础，但其形式过于简单，在解决较复杂的问题时使得网络的设计和训练变得十分困难。
3．HH模型
20 世纪30 年代中叶，英国动物学家Young 发现枪乌贼的外被是由直径达1 mm 的巨轴突进行支配的，轴突尺寸的巨大使得研究者容易在其膜内外放置电极以测量和控制跨膜电压。Hodgkin 和FitzHugh 很快就意识到了控制膜电压的重要性，并于20 世纪40 年代在电压钳制的枪乌贼巨轴突上进行了一系列的研究试验，1952 年，他们提出了Hodgkin-Huxle方程( 即HH 方程)。HH方程是描述枪乌贼巨轴突细胞膜表面电流与电压时间依赖关系的数学模型，它是一个四文动力学系统。由于电压钳的作用，电压不随距离发生变化，此时，通过电容的电流与离子电流数值相等但符号相反。该方程的基本形式为：
其中， 为钠离子通道电导， 为钾离子通道电导； 、 （均为常数）分别为钠离子、钾离子通道最大电导， （常数）为漏导；m和h分别称为钠离子通道电导的激励变量和抑制变量，表征细胞膜对钠离子通透的程度，n为钾离子通道电导的激励变量； 、 、 、 、 和 均为V的非负函数，均是通过数据拟合得到的。
HH方程的解在一个较宽的条件下可以产生枪乌贼巨轴突的电学行为，这一方程几乎成了后来所有描述神经元发放的方程结构基础。
4．ML模型
Morris-Lecar(ML)模型是HH神经元模型的简化，它是实验针对一种北极鹅的肌肉纤文研究结果而建立起来的神经元模型。对应的微分方程为
其中， ， ， ； 是膜电位， 是恢复变量，表示钾离子通道开放概率的演化过程，C是膜电容， 是表示神经元快慢尺度之间的变化， 、 （均为常数）分别为钠离子、钾离子通道最大电导， （常数）为漏导， ， ， 分别是对应于上述通道的反转电压， 是来自环境的总的突触输入电流（包括前突触神经元传入的电流和外部的刺激电流等）， 和 分别是钙离子通道和钾离子通道打开概率的稳态值，他们满足如下方程：
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