神经元耦合系统中的同步研究综述(4)
其中， 是系统的参数，其取值依赖于 和 的取值， 和 分别表示依赖于电压的 和 的斜率的倒数。
此模型是一个二文的动力系统，但是能描述神经元电活动的主要动力学特性，比如静息态、激发态等不同模式的产生机理。
5．FHN模型
由于HH方程是四文动力学方程, 不能用二文平面相图较直观地表达出来，20 世纪50 年代中期，FitzHugh开始致力于寻找将其化简为二文动力学方程的途径。1961年FitzHugh和Nagumo等人提出FHN模型，此模型形式如下：
上式中： 是膜电位， 为恢复变量，使系统回到稳定态； 为输入信号； 表示膜电容，当参数 、 和 改变时，系统可表现出兴奋、振荡以及双稳态等不同的动力学行为。
FHN模型方程虽然简洁，但却反映了神经元放电活动的主要特征，因此被广泛用来研究初次神经元的放电活动。如果选择合适的参数，FHN模型复制了真实神经元的基本输入输出特性，如相位锁定、半周期性激励的混沌响应等。
6．HR模型
Hindmarsh和Rose在1982年根据蜗牛神经细胞的电压钳实验所得实验数据提出的神经元模型，称为HR神经元模型。此模型形式如下：
这里 代表神经元的膜电位， 是与内电流（钠离子、钾离子）相关的恢复变量， 表示与钙离子激活的钾离子电流相关的慢变调节电流。 都是系统参数， 表示外界直流刺激。
HR神经元模型是非常重要的非线性系统之一，其中一个重要的特征就是能够产生周期性爆发，也称阵发性振荡。此模型虽然不包含离子通道特性，但是不仅能够模拟神经放电的动作电位，还能模拟神经放电的频率特性。
7．Chay模型
此模型来自于对经典模型HH方程的改进，在HH方程的基础上，考虑到钙离子的进入使钾离子选择的电导率起作用，Chay将5个变量的 细胞模型简化，并且和Rinzel给出了3个变量的软体神经体膜模型——Chay模型[2,3]。
Chay模型是20世纪末期，基于与钙离子有关的钾离子通道起重要作用的许多不同类型的兴奋性细胞，如神经元、心肌细胞、分泌腺的可兴奋细胞、感觉末梢、神经起搏点以及冷觉感受器等，而建立起来的具有统一性的新理论模型。因此，它可以模拟实验兴奋性细胞的各种周期性、拟周期性以及混沌的簇放电模式，其放电尖峰的产生机制是与HH模型类似的，并通过与钙离子有关的慢变过程去调节快变的放电尖峰。模型的方程如下：
其中，方程(1)为细胞膜电位 的变化规律，右边四项分别为混合钠离子和钾离子通道中的电流、电导依赖电位的钾离子通道电流、电导不依赖电位而依赖细胞膜内钙离子浓度的钾离子通道电流、漏电流； 为钾离子通道的可逆电位， 为其他通道各种离子的可逆电位， 为混合钠离子和钙离子通道的可逆电位； 分别为各通道的最大电导， 为漏电导； 和 分别为混合钠离子和钙离子通道激活和失活的概率，均是是 的非负函数。在此模型中，原本在HH模型中与时间有关的变量 和 均用各自的稳态值代替。方程(2) 为细胞内钙离子浓度 的变化规律，右边两项分别表示进出膜的钙离子通道电流， 为细胞内钙离子流出的比率常数， 为比例常数， 为钙离子通道的可逆电位。 方程(3) 为依赖于电位的钾离子通道门开通概率n的变化规律， 为弛豫时间， 为n的稳态值， 和 均为 的非负函数。
2.3 常见的突触耦合模型
1897年著名生理学家谢灵顿首次提出突触的模型。按照结构和机制的不同，突触可以分为化学突触和电突触。神经元之间的信息传递是通过突触来实现的，所以神经元之间的耦合作用也是通过突触来实现的。
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