趋磁细菌文献综述和参考文献(3)
磁小体的形成是受生物严格控制的矿化过程，包括铁离子的吸收、转运和结晶成核等[13]。磁小体的形成是一个包括几个不连续步骤的复杂过程，包括磁小体囊泡的形成、菌体铁的吸收、铁被运输到磁小体囊泡内、磁小体囊泡内生物矿化合成Fe3O4 (或Fe3S4)。铁的吸收、运输、生物矿化是按时间顺序先后完成的，但是铁的吸收与磁小体囊泡的形成的时间先后是未知的[13]。磁小体膜在磁铁矿晶体的形成中起着重要的作用。近年来，对于有关磁小体合成过程中蛋白质等方面作用研究颇有进展。以下先对磁小体合成过程中4个方面作简要概况。
(1)；铁离子的吸收过程
铁元素在微生物的生长过程中发挥着关键作用，虽然铁元素是地壳中的第四大元素，但对于很多微生物来说吸收铁确是很困难的。因此，一些微生物便演化出一些吸铁的机制。其中之一便是分泌铁载体绑定铁离子穿过细胞膜；另一种为利用铁离子还原酶还原铁离子成为可溶性的二价亚铁离子转运到细胞内[14]。趋磁细菌在合成磁小体的过程中需要从细胞外部吸收大量的铁离子并转移到指定部位，在此过程中牵扯到铁离子的氧化和还原，以及铁离子载体的分泌。
在趋磁细菌中，铁除了参与合成多种蛋白质以外，还是组成磁小体的主要成分。趋磁细菌中铁的含量很高，可以达到或超过细胞干重的2％，比大肠杆菌的含铁量(0.005％—0.022％)高出100倍还多[15]。由于需要大量的铁，趋磁细菌必须拥有高效的铁离子吸收系统，便于从外界环境中吸收足量的铁元素以保障自身的生存和生长的需要。据推测，趋磁细菌铁离子的吸收过程是通过一非特异性转移系统和产生铁载体来完成的，这一过程需要能量提供。铁载体的产生模式可以通过以下事实来解释，即铁在菌体内被快速地吸收并转换为惰性的Fe3O4，培养基中的铁被快速消耗，由此造成饥饿条件促进铁载体的产生。所以，适合生长的铁浓度减少得相当快，菌体经历铁限制条件，这才能刺激铁载体的产生。
（2）；磁小体膜的形成
磁小体膜在磁小体的形成中起着关键的、不可替代的作用。磁小体膜先于磁性纳米颗粒而形成，其结构同细胞膜相类似都是脂质双分子层结构、上面混有多种蛋白质，厚度约为2nm至4 nm。由于磁小体膜的存在，在磁小体膜的内部形成了特定的氧化还原电势和pH值，同时还能严格、精确地控制其内部的铁离子浓度，从而保证了磁铁矿晶体在其中的生成。磁小体膜的主要成分也与细胞膜相似，包括中性脂质,游离脂肪酸,糖脂类,硫脂类和磷脂。在适宜的环境中，当磁小体膜内陷形成后，涉及合成磁小体的相关蛋白定位到磁小体膜上或周围参与磁铁的矿化。对MamB,MamM,MamE蛋白的研究证实，磁小体膜蛋白的定向取决于蛋白质与蛋白质之间的相互作用[15]。
对趋磁细菌的遗传分析研究表明，蛋白质MamE在磁小体蛋白质定位到磁小体膜的过程中发挥着重要作用。MamE基因缺失的菌株中，一些磁小体膜蛋白质（如MamA和MamJ）错误地分布在细胞内的其它位置，而不是定位在磁小体膜上[15]。为了扩大细菌的磁学效应，趋磁细菌严格控制磁小体沿着细胞长轴排成列，这种效应称为生物控制矿化作用。
（3）；细菌中的铁离子进入磁小体膜
铁元素作为一种无机物质在细胞生长过程中至关重要。在趋磁细菌中，铁不仅参与细胞内多种蛋白质的合成，其还是磁小体的主要成分之一。趋磁细菌细胞中铁的含量很高，其具备高效的铁吸收调控蛋白在细胞铁吸收和文持铁代谢的过程中起着关键作用。
趋磁细菌细胞内含有参加铁离子运输的蛋白质，铁主要以二价铁离子Fe(Ⅱ)的形式进入磁小体膜中，所以细菌从外界环境中吸收的Fe(Ⅲ)要经过还原酶作用被还原成Fe(Ⅱ)，再在细胞膜和磁小体膜上蛋白质的帮助下进入磁小体膜中[15]。
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